פוֹטוֹסִינְתֵּזָה וְזִרְמַת אֶנֶרְגְיָה

בואו נתחיל עם שאלה שרוב האנשים עונים עליה לא נכון. מהיכן מגיע החמצן שאנחנו נושמים? האינטואיציה הרגילה אומרת שהצמח קולט פחמן דו-חמצני ומשחרר ממנו את החמצן. אבל ניסויי סימון איזוטופי הוכיחו שזה פשוט לא נכון. במסגרת הניסויים האלה, הושקו צמחים במים שהכילו איזוטופ כבד של חמצן, שמסומן בסימן O-18. כאשר בדקו את הגז שנפלט מהצמח, מצאו בדיוק את ה-O-18 הזה שם. המסקנה חדה: החמצן שאנחנו נושמים נולד מפירוק מולקולות מים, לא מפחמן דו-חמצני. וזה כבר מלמד אותנו משהו חשוב — הפוטוסינתזה היא תהליך מורכב הרבה יותר ממה שהמשוואה הכללית הקצרה שלה מציגה.

המשוואה הכללית של הפוטוסינתזה אומרת ש-6 מולקולות של פחמן דו-חמצני ו-6 מולקולות של מים, בנוכחות אור ופיגמנטים, הופכים לגלוקוז ו-6 מולקולות חמצן. אבל כדאי להבין שמאחורי המשוואה הפשוטה הזאת מסתתרת מכונה ביולוגית מתוחכמת מאוד. כל הפעולה מתרחשת בתוך אברון שנקרא כלורופלסט, העטוף בשתי ממברנות. בתוכו יש שקיקים שטוחים שנקראים תילקואידים, הערוכים בערימות שנקראות גרנה, ומסביבם נוזל שנקרא סטרומה. הכלורופיל, הפיגמנט הירוק המפורסם, יושב בממברנת התילקואיד ועוסק בספיגת אור. הוא סופג בעיקר אור כחול ואור אדום, אבל אינו סופג אור ירוק — הוא מחזיר אותו, ומכאן בדיוק הצבע הירוק של העלה. מכאן גם נובעת מסקנה מעשית: אם מאירים צמח בתאורה ירוקה בלבד, קצב הפוטוסינתזה יפחת מאוד, כי הכלורופיל פשוט לא יכול לספוג את האור הזה.

עכשיו נבין מה קורה בשלב הראשון, שלב התלוי באור. פוטון מגיע ופוגע במכלול הפיגמנטים בפוטוסיסטם. אלקטרון בכלורופיל עובר למצב מעורר ונמסר לשרשרת נושאים בממברנה. כדי להשלים את החסר שנוצר בכלורופיל, מתרחש תהליך שנקרא פוטוליזה — פירוק מים. המשוואה היא 2 מולקולות מים מתפרקות ל-4 פרוטונים, 4 אלקטרונים, וחמצן. האלקטרונים משלימים את החסר בכלורופיל, הפרוטונים מצטרפים למפל, והחמצן משתחרר — כתוצר לוואי. זהו החמצן שאנחנו נושמים, ומכאן הקשר לניסוי ה-O-18 שפתחנו בו.

הפרוטונים שנוצרו בפוטוליזה נשאבים לחלל התילקואיד ויוצרים מפל ריכוז. כשהם חוזרים לסטרומה, הם עוברים דרך אנזים שנקרא ATP סינתאז, ותנועה זו מפיקה ATP. העיקרון הזה נקרא כימיאוסמוזה, וחשוב לדעת שהוא בדיוק אותו עיקרון שפועל גם במיטוכונדריון בנשימה התאית. בסוף השלב התלוי באור מתקבלים שלושה תוצרים: ATP, NADPH וחמצן. ה-ATP וה-NADPH עוברים לשלב הבא, הנקרא מעגל קלווין, המתרחש בסטרומה.

מעגל קלווין מחולק לשלושה חלקים. החלק הראשון הוא קיבוץ הפחמן: אנזים שנקרא RuBisCO מחבר מולקולת פחמן דו-חמצני אחת למולקולה שנקראת RuBP, בת 5 פחמנים. התוצר בן 6 הפחמנים מיד מתפרק לשתי מולקולות בנות 3 פחמנים. החלק השני הוא חיזור: ה-ATP וה-NADPH מחזרים את המולקולות האלה למולקולה שנקראת G3P, סוכר בן 3 פחמנים. חלק מה-G3P יוצא לבנייה של גלוקוז, עמילן ושומנים. החלק השלישי הוא שיחזור: רוב ה-G3P נשאר במעגל כדי לשחזר את ה-RuBP ולסגור את המעגל מחדש. כדי לייצר מולקולת גלוקוז אחת, צריך 6 סיבובים של המעגל, עם קיבוץ של 6 מולקולות פחמן דו-חמצני.

כאן חשוב להדגיש נקודה שמבלבלת לפעמים: מעגל קלווין אינו דורש אור ישירות, אבל הוא תלוי לחלוטין ב-ATP וב-NADPH שנוצרים בשלב האור. אם מכניסים צמח לחושך מוחלט, ייצור ה-ATP בכלורופלסט ייפסק, וממילא מעגל קלווין יאט ויעצר. זו הסיבה שצמחים צוברים גלוקוז ביום וצורכים ממנו בלילה.

בואו נדבר על הגורמים המגבילים. אם מציירים גרף של קצב פוטוסינתזה מול עוצם אור, רואים קו שעולה בצורה כמעט קווית בעוצם אור נמוך, ולאחר מכן מתיישב על מישור. במקטע העולה האור הוא הגורם המגביל. אבל כשהפיגמנטים רוויים, הוספת אור כבר לא משפרת את הקצב, ומגביל גורם אחר — ריכוז פחמן דו-חמצני או טמפרטורה. לגבי טמפרטורה, עלייה שלה מגבירה את הקצב עד לנקודת אופטימום, ומעליה אנזימי מעגל קלווין עוברים דנטורציה והקצב צונח בחדות. נקודה נוספת שכדאי לשים לב אליה היא נקודת פיצוי האור: זהו עוצם האור שבו קצב הפוטוסינתזה שווה לקצב הנשימה התאית, ואין חילוף גזים נטו. מעל נקודה זו הצמח צובר גלוקוז ויכול לצמוח. לגבי ריכוז פחמן דו-חמצני, הגבהתו מעלה את המישור שעליו העקומה מתייצבת — וזה הבסיס לשיטות גידול בחממות שמעשירות פחמן דו-חמצני.

נושא אחרון שחשוב להבין הוא ההבדל בין פוטוסינתזה לנשימה תאית, ומה הקשר ביניהן. הן אינן פשוט הפוכות זו לזו. הן מתרחשות באברונים שונים, במסלולים שונים, ועם נושאים שונים. הפוטוסינתזה מתרחשת בכלורופלסט, צורכת פחמן דו-חמצני ומים, מפיקה גלוקוז וחמצן, וכיוון האנרגיה הוא מאור לאנרגיה כימית. הנשימה התאית מתרחשת במיטוכונדריון, צורכת גלוקוז וחמצן, מפיקה פחמן דו-חמצני ומים ו-ATP, וכיוון האנרגיה הוא מאנרגיה כימית ל-ATP. בצמח מואר שני התהליכים מתרחשים בעת ובעונה אחת.

ולסיום, נקשר את כל זה לתמונה הגדולה של זרמת אנרגיה במערכת אקולוגית. היצרנים — הצמחים — הם שער האנרגיה. הם הופכים אנרגיית אור לאנרגיה כימית בגלוקוז, ובלעדיהם אין בסיס לשום שרשרת מזון. האנרגיה זורמת בכיוון אחד בלבד: בכל מעבר בין רמה לרמה אובד חלק ניכר ממנה כחום ולא ניתן לשחזר אותה. זו הסיבה ששרשראות המזון קצרות ובסיסן רחב. לעומת זאת, החומר — כמו פחמן, חמצן ומים — הוא מחזורי: הוא עובר בין יצורים לסביבה וחוזר שוב. ההבחנה הזאת בין אנרגיה חד-כיוונית לחומר מחזורי היא אחת מהתובנות המרכזיות בביולוגיה הסביבתית, וחשוב לזכור אותה היטב לבגרות.